Фотосинтез, подготовка к ЕГЭ по биологии

Фотосинтетические пигменты

Смотрите также:

Жизнь на Земле возможна благодаря световой (главным образом, солнечной) энергии, которая преобразуется в энергию химических связей органических веществ, образующихся в процессе фотосинтеза. Фотосинтезом обладают все растения и некоторые прокариоты (фотосинтезирующие бактерии и сине-зеленые водоросли — цианобактерии). Организмы, способные к фотосинтезу, называются фототрофами.

У высших растений побег развился как орган воздушного питания. Поэтому, наряду с размножением, его основной функцией является обеспечение всего растительного организма органическими веществами, образованными в процессе фотосинтеза (греч. phos, photos — свет, synthesis — соединение, сочетание, составление). Этот процесс представляет собой сложную цепь реакций, в результате которых из углерода и водорода, полученных из неорганических источников, образуются органические соединения. Для нормального течения этих реакций необходима энергия. Растения получают ее от падающего света, что и дало название всему процессу. Свет улавливается особыми молекулами, которые получили название фотосинтетических пигментов (лат. pigmentum — краска). О них следует рассказать подробнее.

Фотосинтетические пигменты

Они представлены молекулами, способными поглощать кванты (нем. Quantum — количество, лат. quantum — сколько) света. Поскольку при этом поглощается свет лишь определенной длины волны, часть световых волн не поглощается, а отражается. В зависимости от спектрального состава отраженного света пигменты приобретают окраску — зеленую, желтую, красную и др. В настоящее время различают три класса фотосинтетических пигментов — хлорофиллы1, каротиноидыь и фикобилины1.

Самым распространенным и наиболее важным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл (греч. chloros — зеленоватый, phyllon — лист), который имеется практически у всех фототрофов. Основой является плоское порфириновое ядро, образованное СН2 четырьмя пиррольными кольцами, соединенными меж- НС-СН3 ду собой метиновыми мостиками, с атомом магния в СН2 центре ( 43).

В порфириновом ядре, кроме собственно пиррола, содержатся также его изомер — пир- роленин и продукт неполного восстановления пирро- I 2 ла — пирролин. Поскольку в этих циклических соеди- НС-СН3 нениях, помимо атомов углерода, присутствует гете- СН2 роатом (греч. heteros — другой) — азот, они называются СН2 гетероциклическими. Наличие двойных связей позволя- СН ет отнести их к ненасыщенным гетероциклам. Атомы СН^СН3 углерода, расположенные в гетероцикле рядом с гетеро- атомом — азотом, обозначаются как а-атомы, а удаленные от него — Д-атомы. Поскольку все связи а-углеродных атомов в молекуле хлорофилла заняты в формировании порфиринового кольца, они не определяют специфику различных видов хлорофилла, эту функцию выполняют Д-углеродные атомы. Сами атомы азота взаимодействуют с расположенным в центре ядра атомом металла — магнием (отметим, что у близкого по строению гема, входящего в состав гемоглобина, миоглобина или цитохрома, в центре ядра находится атом железа). Так как в порфириновом ядре имеются многочисленные двойные связи, там присутствуют делокализованные (более подвижные) ж-электроны, которых в ядре насчитывается 18. Позднее мы расскажем о значении таких электронов для фотосинтеза.

Фитол относится к дитерпенам, основу которых составляют остатки изопрена.

Такая структура молекулы определяет свойства хлорофилла — гидрофобный фитольный «хвост» надежно удерживает молекулу в гидрофобной части мембраны тилакоида хлоропласта, а гидрофильное порфириновое ядро обращено к строме хлоропласта. При этом само ядро ориентировано параллельно мембране, в которой находится хлорофилл.

Синтез хлорофилла довольно сложен и включает в себя 15 реакций, которые можно разделить на три этапа. Исходными веществами для синтеза хлорофилла являются глицин и ацетат. На первом этапе образуется 5-аминолевулиновая кислота. На втором этапе происходит синтез одной молекулы протопорфирина из четырех пир- рольных колец.

Третий этап представляет собой образование и превращение магнийпорфиринов.

Все низшие и высшие растения, а также цианобактерии содержат различные хлорофиллы1 типа а. У высших растений, зеленых и эвгленовых водорослей имеется хлорофилл b (он образуется из хлорофилла а), который отличается от хлорофилла а присутствием формильной группы -СНО, вместо метильной (-СН3) у третьего атома углерода. Бурые и диатомовые водоросли вместо хлорофилла b содержат хлорофилл с, не имеющий остатка фитола, а красные водоросли — хлорофилл d, который отличается от хлорофилла а тем, что при углеродном атоме 2 порфиринового кольца вместо винильной группы имеется формильный радикал. Хлорофиллы бактерий имеют некоторые специфические особенности и называются бактериохлорофиллами.

Молекулы хлорофиллов способны, взаимодействуя друг с другом и молекулами белков, создавать агрегированные формы, различающиеся по длине волн поглощенного света.

Хлорофилл а имеет два четко выраженных максимума поглощения — 660 — 663 нм и 428 — 430 нм. Хлорофилл b поглощает более короткие волны в красной части спектра и более длинные в синей. Его максимумы поглощения будут 642 — 644 нм и 452 — 455 нм соответственно. Все хлорофиллы слабо поглощают желтый и оранжевый свет, а зеленый они отражают, что и определяет зеленую окраску этого класса пигментов ( 44).

Читайте также:  Муковисцидоз симптомы у детей и взрослых

Смотрите также:

. центры фотосинтетической активности, в которых сосредоточены весь хлорофилл и все вспомогательные пигменты, связанные с фотосинтезом.
Митохондрии также содержат специфическую ДНК и аппарат белкового синтеза, а следовательно, и они, возможно.

Хлорофилл — главное действующее начало в осуществлении фотосинтеза.
Прежде всего вое фотосинтетические пигменты сосредоточены в специальных внутриклеточных образованиях — хлоропластах ( 9). Хлоропласты — это микроскопические

Фотосинтез. Несколько лет французские химики Пельтье (1788-1842) и Каванту (1795— 1877) работали вместе.
Вильштеттер (1872—1942), сын торговца текстилем, немецкий биохимик, свои научные интересы связал с растительными пигментами (хлорофилл — один из них).

В 1915 году за исследования хлорофилла и других пигментов ему присудили Нобелевскую премию по химии.
И наконец, синтез хлорофилла, на который было затрачено 4 года.
У бактерий, способных осуществлять фотосинтез, хлорофилл заключен в хроматофорах.

В отсутствие хлорофилла каротиноиды неспособны осуществлять фотосинтез, поэтому принято
В гранах хлоропластов у высших растений фотосинтетические пигменты именно так и
Синтез АТР, протекающий с использованием энергии видимой части солнечной радиации.

жирорастворимые пигменты — хлорофиллы и каротиноиды
Если допустить, что внешние причины не лимитируют фотосинтез, то КПД может уменьшиться в результате наследственно закрепленной недостаточной эффективности фотосинтетического аппарата листа или же.

Фотосинтетические пигменты

Основными пигментами, осуществляющими поглощение квантов света в процессе фотосинтеза, являются хлорофиллы, пигменты Mg-порфириновой природы. Обнаружено несколько форм хлорофиллов, различающихся по химическому строению. Спектр поглощения различных форм хлорофиллов охватывает видимую, ближнюю ультрафиолетовую и ближнюю инфракрасную области спектра (у высших растений от 350 до 700 нм, а у бактерий — от 350 до 900 нм). Хлорофилл является основным пигментом и характерен для всех организмов, осуществляющих оксигенный, т. е. с выделением кислорода, фотосинтез. У зеленых и эвгленовых водорослей, мхов и сосудистых растений, кроме хлорофилла a, имеется хлорофилл b, содержание которого составляет 1/4—1/5 от содержания хлорофилла a. Это дополнительный пигмент, расширяющий спектр поглощения света. У некоторых групп водорослей, в основном бурых и диатомовых, дополнительным пигментом служит хлорофилл с, а у красных водорослей — хлорофилл d.У пурпурных бактерий содержится бактериохлорофилл a и b, а у зеленых серных бактерий наряду с бактериохлорофиллом a содержатся бактериохлорофиллы c и d. В поглощении световой энергии участвуют и другие сопровождающие пигменты — каротиноиды (пигменты полиизопреноидной природы) у фотосинтезирующих эукариот и фикобилины (пигменты с открытой тетрапиррольной структурой) у цианобактерий и красных водорослей. У галобактерий в плазматических мембранах обнаружен единственный пигмент — сложный белок бактериородопсин, близкий по химическому строению родопсину — зрительному пигменту сетчатки глаза.

В клетке молекулы хлорофилла находятся в различных агрегированных (связанных) состояниях и образуют пигмент-липопротеидные комплексы, и вместе с другими пигментами, участвующими в процессах поглощения квантов света и передачи энергии, связаны с белками фотосинтетических (тилакоидных) мембран, образуя так называемые светособирающие хлорофилл-белковые комплексы. По мере увеличения степени агрегации и плотности упаковки молекул максимум поглощения пигментов сдвигается в длинноволновую область спектра. Основная роль в поглощении световой энергии принадлежит коротковолновым формам, которые затем передают ее на более длинноволновые формы, участвующие в процессах миграции энергии. Присутствие в клетке серии спектрально близких форм пигментов обеспечивает высокую степень эффективности миграции энергии в реакционные фотохимические центры, где находятся наиболее длинноволновые формы пигментов, играющие роль так называемых энергетических ловушек.

В ходе световой стадии фотосинтеза образуются высокоэнергетические продукты: АТФ, служащий в клетке источником энергии, и НАДФН, использующийся как восстановитель. В качестве побочного продукта выделяется кислород. В общем, роль световых реакций фотосинтеза заключается в том, что в световую фазу синтезируются молекула АТФ и молекулы-переносчики протонов, то есть НАДФ Н2.

Фотофосфорилирование- образование ATP в хлоропластах в ходе фотосинтеза.

Дата публикования: 2015-11-01 ; Прочитано: 1414 | Нарушение авторского права страницы

Фотосинтетические пигменты

Свойства пигментов

Еще в 1779 г. голландский врач Я. Ингенхауз в результате многочисленных опытов показал, что для фотосинтеза нужен не только свет, но и зеленые части растения. В 1818 г. французы П. Пелетье и А. Кавенту выделили из листьев зеленое вещество и назвали его хлорофиллом (от греч. chloros — зеленый и phyllon — лист). Ч. Дарвин считал хлорофилл самым интересным веществом на Земле, потому что с его помощью энергия Солнца превращается в химическую энергию органических веществ. По выражению К. А. Тимирязева, в этом состоит космическая роль зеленых растений. Хлорофилл — универсальный пигмент высших растений и водорослей.

Читайте также:  Старческий склероз симптомы и лечение в Москве

Для фотосинтеза нужен не только хлорофилл, но и другие пигменты. Пигменты (от лат. pigmentum — краска, красящее вещество) — это вещества, избирательно поглощающие свет в видимой части спектра. При освещении белым светом их окраска определяется теми лучами, которые они пропускают или отражают. Если вещество не поглощает свет, то к нам в глаз приходят все лучи видимого спектра, и для нас это вещество — белое. Если вещество поглощает все лучи видимого спектра, то для нас оно — черное.

Способность пигментов поглощать свет связана с наличием в их молекулах правильно чередующихся двойных и одинарных связей. Это так называемые сопряженные двойные связи. Между двумя атомами, связанными двойной связью, находится четыре электрона. Если система состоит из сопряженных связей, то половина этих тт-электронов может свободно перемещаться вдоль всей системы. Поглотив квант света, такой электрон способен оторваться от молекулы пигмента, т.е. пигмент становится донором электронов для восстановления вещества.

Пигменты, участвующие в фотосинтезе высших растений, делятся на две группы: хлорофиллы — зеленые пигменты и каротиноиды — желтые. Есть два основных хлорофилла — хлорофилл a (^I^OslS^Mg) и хлорофилл b (C55H7o06N4Mg). Хлорофилл а основной пигмент. Хлорофилл а — сине- зеленый, а хлорофилл b — желто-зеленый. Хлорофиллы не растворяются в воде, но хорошо растворимы в органических растворителях и легко изменяются под действием кислот, солей и щелочей.

По химической природе хлорофилл представляет собой сложный эфир дикарбоновой кислоты — хлорофиллина — и двух спиртов: метанола (СН3ОН) и фитола2оН39ОН):

На рис. 4.1 видно, что в основе молекулы хлорофилла лежит порфирин, состоящий из четырех пиррольных колец, соединенных метиловыми мостиками (—СН=). Хлорофилл относится к тетрапирролам. Именно четыре пиррольных кольца и метановые мостики создают сопряженные связи. В центре молекулы хлорофилла расположен атом магния, который соединен с четырьмя атомами азота пиррольных колец. Следовательно, хлорофилл относится к магний-порфиринам. Структурную формулу хлорофилла удалось узнать благодаря опытам Р. Вилыитеттера (Германия), за что последний был удостоен Нобелевской премии в 1915 г.

Рис. 4.1. Структурная формула хлорофилла а и хлорофилла Ь.

хлорофилла Ь в том случае, если метильная группа в пиррольном кольце II при третьем атоме углерода заменена на альдегидную группу — обведена кружком,

I—V — пиррольные кольца

Хлорофилл h отличается от хлорофилла а тем, что у него ко второму пиррольному кольцу присоединена не метальная, а альдегидная группа (см. рис. 4.1), поэтому хлорофилл b содержит кислорода на один атом больше, а водорода — на два атома меньше. В листе отношение хлорофилла а к хлорофиллу b составляет примерно 3:1.

Благодаря наличию сопряженных двойных связей с подвижными тг-электронами и атомов азота с неподеленными электронами молекула хлорофилла в интактной (неповрежденной) клетке способна к обратимым окислительно-восстановительным реакциям под действием света. Азот пиррольных колец может окисляться (отдавать электрон) или восстанавливаться (присоединять электрон).

Молекулу хлорофилла делят на две части: порфириновое ядро и фитоль- ный хвост. Фитол представляет собой полиизопреноидную цепь, состоящую из 20 атомов углерода. Фитольпый хвост в два раза длиннее, чем порфириновое ядро. Благодаря атомам кислорода, азота и магния порфириновое ядро гидрофильно. Фитольпый хвост — это углеводородная часть, следовательно, он гидрофобеи.

Таким образом, молекула хлорофилла полярна. Эта полярность молекулы обусловливает ее расположение в мембранах хлоропласта: фитоль- ный хвост располагается в гидрофобной части мембраны тилакоида, а порфириновое ядро — в гидрофильной. Имея разные свойства, обе части молекулы хлорофилла выполняют разные функции: порфириновое ядро поглощает свет, а фитольный хвост играет роль якоря, удерживающего молекулу хлорофилла в определенной части мембраны тилакоида.

В настоящее время роль магния в поглощении света связывают с тем, что с его помощью четыре пиррольных кольца располагаются в одной плоскости. Если молекула по какой-то причине приобретает другую форму, то взаимодействие тт-электронных облаков нарушается, цепь сопряжения разобщается, цвет пигмента изменяется или исчезает. С помощью магния молекулы хлорофилла соединяются с другими молекулами этого пигмента. Кроме того, магний нужен для сохранения молекулой хлорофилла своего возбужденного состояния. Магний участвует в образовании комплексов молекулы хлорофилла с другими молекулами пигментов, белками, липидами, фосфолипидами и другими компонентами хлоропласта.

Читайте также:  Пробиотик Наринэ - купить в капсулах по низкой цене, инструкция по приему

Кроме пиррольных колец, в состав молекулы хлорофилла входит еще карбоциклическое кольцо (см. рис. 4.1) с высокоактивной кетогруппой. Предполагают, что эта группа участвует в окислении воды.

Полученный из листа хлорофилл легко реагирует с кислотами и щелочами. При взаимодействии со щелочью образуются два спирта — метанол и фитол — и щелочная соль хлорофилл и на:

Щелочь отрезает от молекулы хлорофилла фитольный хвост, в результате образующаяся соль теряет способность растворяться в бензине, но сохраняет зеленый цвет. Следовательно, растворимость хлорофилла в бензине, его гидрофобиость, обусловлена остатком фитола, а поглощение света связано с порфириновым ядром. В живом листе фитол может отщепляться от хлорофилла под действием фермента хлорофиллазы.

При действии слабой кислоты хлорофилл теряет зеленый цвет, образуется красно-бурое вещество феофитин, у которого атом магния замещен на два атома водорода:

В естественных условиях образование феофитина происходит при старении листьев, а также под влиянием неблагоприятных факторов, например осенью. В результате листья желтеют. В клетках появление феофитина вызвано увеличением проницаемости мембран и проникновением в хлоропласт кислого клеточного сока. Поскольку избирательная проницаемость мембран увеличивается под действием любого фактора, то и листья желтеют под действием низких и высоких температур, дефицита воды и ее избытка. Этот факт лишний раз доказывает важность этого свойства мембран.

В живых клетках большая часть хлорофилла связана с белком. Связь с белком определяет ориентацию молекул по отношению к плоскости мембраны и друг к другу, что имеет большое значение для поглощения и миграции энергии. Связь с белком определяет межмолекулярпые расстояния между пигментами.

Каротиноиды — полиизопреноиды красного, желтого и оранжевого цвета, производные изопрена: (С5Н8), содержащие 40 атомов углерода. Каротиноиды представляют собой цени, обладающие, как и хлорофиллы, сопряженными двойными связями. На обоих концах цепи находится иононовое кольцо (рис. 4.2). Каротиноиды присутствуют в хлоропластах всех растений. Они входят также в состав хромопластов. Свое имя они получили от латинского названия моркови Daucus carota, в корнеплоде которой они содержатся в большом количестве. В зеленых листьях каротиноиды обычно незаметны из-за присутствия хлорофилла, но осенью, когда хлорофилл разрушается, окрашивают листья в желтый и оранжевый цвета.

Каротиноиды делятся на две группы: каротины и ксантофиллы. Каротины (С40Н) представляют собой углеводороды (тетратерпены), а ксантофиллы — содержат дополнительные гидроокси- и эпоксигруппы (см. рис. 4.2). У высших растений известны два каротина (а-каротин и p-каротин) и четыре ксантофилла: лютеин (С40Н56О2), зеаксантин (С40Н56О2), виолаксантин (С40Н56О4) и неоксантин (С40Н56О4). В листьях основными представителями являются p-каротин и лютеин.

P-Каротин (см. рис. 4.2) имеет два р-иононовых кольца (двойная связь между С5 и С6 атомами). а-Каротин отличается от p-каротина тем, что у него одно кольцо р-иононовое, а второе — е-иононовое (двойная связь между С4 и С5 атомами).

Лютеин — производное а-каротина, а зеаксантин — p-каротина. Эти ксантофиллы имеют по одной гидроксильной группе в каждом иононовом кольце. Виолаксантин имеет еще дополнительно два атома кислорода по двойным связям С5 и С6 Каротиноиды нерастворимы в воде, но хорошо растворяются в бензоле, бензине, ацетоне, сероуглероде.

Все пигменты поглощают свет избирательно. Так, если мы пропустим белый свет через раствор хлорофилла, а затем разложим его с помощью призмы, то увидим, что отдельные лучи спектра окажутся сильно поглощенными и на их месте будут черные полосы. Другие лучи будут лучше проходить через раствор. В результате мы получим так называемый спектр поглощения хлорофилла. Один квант света поглощается молекулой хлорофилла не чаще одного раза за 0,1 с на прямом солнечном свету.

Рис. 4.2. Структурные формулы каротиноидов

Хлорофиллы поглощают максимально красные и сине-фиолетовые лучи, хуже поглощают оранжевые, желтые и голубые (зеленый свет не поглощается, а проходит сквозь хлорофилл), и отражают дальние красные лучи. Небольшие различия в строении молекул хлорофилла а и b обусловливают некоторые различия в поглощении ими света (табл. 4.2).

Отличия в спектре поглощения (длина волны, им)

Ссылка на основную публикацию
Фолиевая кислота и фолаты — в чём разница — ЗДОРОВЬЕ и ИНТЕЛЛЕКТ на Hashtap
Чем метафолин от компании Solgar лучше обычной фолиевой кислоты? Описание добавок разной концентрации: 400 и 800 микрограмм на одну таблетку....
Филлер Perfectha Derm, цена 8 000 руб
филлер перфектодерм Доброе время суток!! Подскажите, пожалуйста, какой эффект от этого препарата? Слышала, что после введения возможен отек.. У меня...
Филлеры Pluryal для чего применяются, как вводятся
Купить Pluryal Volume в Москве Pluryal volume – дермальный филлер с концентрацией молекул активного вещества 23 мг/мл, который обладает высокой...
Фолликулярная киста яичника — 10 причин, симптомы, лечение, профилактика
Киста яичника Киста яичника – это опухолевидное образование доброкачественного характера, в подавляющем большинстве случаев возникающее у женщин репродуктивного возраста. Она...
Adblock detector